Внутрішні резерви насіння для розвитку – на який час вистачить?

Численними дослідженнями доведено, що якість насіння, зокрема, вміст у ньому елементів живлення, безпосередньо впливає на проростання. А забезпечення насіння елементами напряму залежить від умов вирощування батьківської рослини і її здатності запасати ці елементи у насіння для майбутнього покоління.

Отже, очевидним є те, що ми маємо величезну варіабельність у якості насіння. Про вміст елементів живлення у різних частинах насіння і їх значення у процесі проростання читайте у наших наступних публікаціях. А тут ми хотіли б спробувати дати відповідь на дуже поширене питання: через який час після проростання рослини починають споживати резерви ґрунту і добрив? Зокрема фосфору – критичного під час початкового росту елементу живлення.

Упродовж життєвого циклу рослини використовують різні резерви елементів живлення, стартуючи з резервів насіння, потім починається надходження із зовнішніх джерел і, врешті, насіння перестає відігравати роль у живленні. Загалом, перехід на живлення з зовнішніх резервів вважається кінцем фази проростка.

Перш за все, рівень ремобілізації елементів із насіння в корені і проростки тісно пов’язаний з ростом рослин і, таким чином, на нього впливають численні фактори, які впливають на ріст.

Мобілізація резервів насіння починається після набубнявіння і видовження первинного корінця, але не всі резерви вивільнюються одночасно. Цей процес не завжди і не для усіх елементів є лінійним до темпів росту рослини, і знаходиться під фізіологічним контролем. Так, кальцій вважається маломобільним елементом. Для Cu і Zn було встановлено, що вони транспортуються у рівних кількостях як у корені, так і у пагони, тоді як Fe і Mn переважно транспортувались у пагони (Stephan et al., 1994). Також було встановлено, що максимальний потік цих елементів з ендосперму до коренів і пагонів мав місце між 5 і 7 днями після моменту проростання. А за даними Moussavi-Nik (1997) після 6 дня від проростання пшениці лише невеликі кількості елементів із насіння надходили у корені.

Фосфор у насінині запасається переважно у формі фітинової кислоти (фітат, фітин), вміст якого складає від 0,5% до 5% для зернових і бобових відповідно (від 50 до 80% загального Р насінини). Крім того, фосфор представлений також неорганічними сполуками, фосфором у складі клітинних мембран, ДНК, РНК та інших.

Фітаза – фермент, що каталізує вивільнення фосфатів із фітатів. Було відмічено, що фітазна активність у проростках кукурудзи підвищувалась у перші 5 днів проростання, сягаючи плато між 5-м і 7-м днем після посіву (Laboure et al., 1993).

Згідно досліджень Nadeem et al. (2011), методом радіоактивних ізотопів було встановлено, що у перші 7 днів після посіву, 96% фітатів було гідролізовано. Гідролізовані форми фосфору були тимчасово акумульовані у насінині до того, як надійти до ростучих органів. Таким чином, вони зробили припущення, що гідроліз фітатів не був лімітуючим етапом постачання Р проростків.

Помітне поглинання фосфору коренями з ґрунту спостерігалось вже з 5-го дня після проростання. Обидва джерела Р постачали елемент у корені та листки. При цьому, у листки надходила значно більша частка Р резервів насінини, ніж до коренів. Загалом, щодо резервів Р у насінині, 60% і 92% було експортовано у проростки відповідно на 7-й і 17-й день після посіву, вказуючи що у наступні періоди резерви насінини вже перестали бути значним джерелом фосфору. Таким чином, автори роблять висновок, що лише на самому початку росту головним джерелом Р є насінина, хоча обидва джерела (і насінина, і ґрунт) є важливими резервами надходження елементу (Рис. 1).

Отже, Nadeem et al. (2011) було встановлено, що загалом у проростках кукурудзи фосфор резервів насіння складав 76%, з зовнішніх резервів – 24%. При цьому, зовнішній Р переходив безпосередньо з коренів у проростки, що свідчить про ранній початок участі коренів у живленні рослин.

Гідроліз резервів Р у насінні починався відразу після набубнявіння. Ремобілізація насіннєвих резервів фосфору була достатня для забезпечення потреб у фосфорі проростків для проростання і початкового росту упродовж 1-2 тижнів. З рис. 2 видно, що вже через 10 днів після посіву резерви фосфору у насінні використані на 80%.

Hanley et al. (2004) вивчали сходи дводольних рослин з різним типом проростання: горох з гіпогеальним і соняшник – з епігеальним. Вони відмітили, що біомаса сім’ядолей виснажувалась упродовж перших 3 тижнів, хоча рівень зниження для гороху був набагато вищим, ніж для соняшника. Різними були і темпи виснаження N, P і K із сім’ядолей: більш сильними для гороху порівняно з соняшником. Врешті, вони встановили вік, коли були виснажені резерви елементів живлення у сім’ядолях: для гороху це 11,8 днів для N, 12,6 днів для P і 10,8 днів для K, і після 12 днів припинялось зниження маси сім’ядолей. Для соняшника, однак, таких дат встановити не вийшло, оскільки сім’ядолі починали поглинати елементи живлення із зовнішніх резервів.

Отже, гіпогеніальні і епігеніальні рослини різняться за характером використання внутрішніх резервів елементів. У гіпогеніальних рослин роль сім’ядолей полягає лише у забезпеченні проростків запасними речовинами, тоді як для епігеніальних – сім’ядолі виконують як роль резерву елементів живлення, так і фотосинетзуючих листків. В результаті, вміст елементів у їх сім’ядолях є результатом балансу між виснаженням і надходженням. Проте, автори вважають, що більш значущим для визначення часу переходу соняшника на зовнішні резерви живлення буде показник відносного рівня росту (RGR), що мав місце на 10,3 день.

Для пшениці резервів Р у насінні зазвичай вистачає для забезпечення потреб рослин у фосфорі упродовж близько 2 тижнів. Spinks and Barber (1948) встановили, що активне поглинання Р з ґрунту починалось через 2 тижні після посіву.

Для ріпаку Schjørring, and Jensén (1984) виявили, що за відсутності зовнішніх джерел Р, запасів фосфору у насінині достатньо для розвитку проростка до 7 днів, однак у подальшому спостерігали прояв дефіциту.

Симптоми дефіциту Р на початку вегетації можуть бути наслідком низького вмісту Р у насінині і в ґрунті, а також пов’язані з умовами вирощування, такими як низькі температури, що загальмовують активацію ензимів, включаючи фітазу (Modi and Asanzi, 2008).

Швидке видовження коренів дозволяє проросткам досліджувати більший об’єм ґрунту для пошуку зовнішніх резервів фосфору у ґрунті. За низького вмісту доступного Р в ґрунті, ранній ріст коренів відбувається за рахунок гідролізу резервів Р у насінні, а покращений ріст коренів асоціюється із високим вмістом фосфору у насінні. Доведено, що рівень появи і число вторинних (постембріональних) коренів дуже сильно залежить від доступності фосфору в ґрунті.

Резерви насіння не завжди здатні компенсувати нестачу надходження фосфору у корені з ґрунту. Крім того, у цей час часто накладаються інші обмеження на споживання фосфору ззовні, як то низька температура і вологість ґрунту.

Численними дослідженнями доведено, що забезпечення фосфором у перші 2-6 тижнів росту має істотний вплив на врожайність культур. Критичний період має місце після того, як повністю вичерпались резерви насіння. Отже, дуже рано резерви ґрунту починають відігравати визначальну роль у формуванні врожаю (Gavito and Miller, 1998).

Тривалість часу, необхідного для прояву дефіциту Р у рослин, залежить від резервів фосфору у самій рослині. Отже, зрозуміло, що висока концентрація фосфору, як з резервів насіння, так і з зовнішніх джерел на початку вегетації формує резерв доступного фосфору, який виступає «буфером» у короткотривалих змінах надходження Р в рослину.

Середня нестача Р може не спричиняти видимих симптомів. Однак, більш сильний дефіцит призводить до появи зовнішніх ознак. В результаті, часто спостерігається зміна кольору листків на темно зелений з фіолетовим відтінком, пригнічення росту рослин, затримка у розвитку, зменшення коефіцієнту кущення, розвитку вторинних коренів, нагромадження сухої речовини і, врешті, це негативно позначається на врожайності.

Отже, якщо у ґрунті та у насінні недостатньо резервів Р для підтримки оптимального росту рослин, необхідне додаткове внесення фосфору у вигляді добрив. Особлива важливість внесення Р добрив на початку сезону відома багато років. А оскільки фосфор дуже малорухливий елементу у ґрунті, розташування добрива по відношенню до насіння дуже важливе.

Локальне внесення фосфору дозволяє зменшити взаємодію його з ґрунтом і, отже, зниження доступності. Найвищого контакту і утилізації фосфору після проростання рослини досягають за внесення добрива ультралокально (pop-up – у безпосередньому контакті або поблизу насіння). При цьому, безпечним і ефективним у такий спосіб є внесення спеціальних стартових поп-ап добрив (а саме, спеціалізовані рідкі та мікрогранульовані стартові добрива) з дотриманням всіх вимог до технології ін-фуроу.

Ірина Логінова

НВК “Квадрат”

in-furrow.in.ua